Salzpflanzen haben vielfältige Strategien entwickelt, um bei Salzbelastung wachsen zu können. Die „Fähigkeit einer Pflanze, ein Überangebot an Salzen in ihrem Substrat durch Salzregulation vom Protoplasma fernzuhalten oder eine erhöhte osmotische und ionentoxische Salzbelastung zu ertragen“, wird als Salzresistenz bezeichnet. Resistenz ist somit der Oberbegriff, die beiden Unterbegriffe sind die Regulation und die Toleranz.

Salzresistenz äußert sich in morphologischen und physiologischen Anpassungen, die sich meist gegenseitig bedingen.

Die Abschirmung (engl. exclusion) ist die Strategie, Salzionen gar nicht in die Pflanze aufzunehmen bzw. nicht in empfindliche (junges, wachsendes) Gewebe gelangen zu lassen.

Abschirmung in der Wurzel

Durch das Ausschlussprinzip, auch Salzfiltration genannt, wird bereits die Aufnahme von Salzionen über die Wurzel bedingt eingeschränkt. Wie bei allen Pflanzen wird die unkontrollierte apoplastische Wasseraufnahme der Mangrovengewächse durch den Casparischen Streifen verhindert. Die Ionenkanäle der Zellmembran sind jedoch wesentlich selektiver als die von Nicht-Halophyten, so dass fast kein Natrium und Chlorid, die wichtigen Ionen wie Kalium jedoch sehr wohl aufgenommen werden. Der Xylemsaft innerhalb der Wurzel ist im Gegensatz zum Boden salzarm. Beim im Randbereich von Mangrovenwäldern wachsenden Strauch Conocarpus erectus (Flügelsamengewächse) wurden im Xylemsaft der Zweige nur 17,6 mol m Chlorid und 7,5 mol m Natrium gemessen (im Vergleich zu 465 mol m Chlorid und 362 mol m Natrium im Meerwasser).

Abschirmung im Spross

Bei manchen Arten, zum Beispiel beim Schmetterlingsblütler Prosopis fracta, ein Strauch arider Salzstandorte, werden besonders die Natrium-Ionen in basalen Pflanzenteilen wie Wurzel und Stamm zurückgehalten (sodium retention). Ähnliches gilt auch für das Andelgras (Puccinellia peisonis). Beim Gras Diplechna fusca werden Natrium- und Chlorid-Ionen in der Blattscheide zurückgehalten. Bei den Mangroven, bei denen sich aufgrund des Stammvolumens diese Strategie anbieten würde, konnte kein derartiger Mechanismus beobachtet werden.

Durch das Zurückhalten von Salzionen in basalen und auch älteren Pflanzenteilen wird der Ionengehalt in den jungen Sprossabschnitten und auch in den physiologisch aktiven Blättern niedrig gehalten.

Als Elimination wird die Strategie bezeichnet, bereits in die Pflanze aufgenommene Salzionen wieder auszuscheiden. Es gibt hier die unterschiedlichsten Strategien. Die Ausscheidungsmechanismen bilden eine besonders wirksame, aber auch Energie verbrauchende Methode, aufgenommenes Salz direkt auszuscheiden und damit den Salzwert der Zelle nahezu konstant zu halten.

Absalzhaare

Absalzhaare oder auch Blasenhaare treten besonders häufig bei Gänsefußgewächsen (Chenopodiaceae) auf. Dies sind spezialisierte Haare (Trichome) auf der Blattoberfläche, in die aktiv Ionen transportiert werden. Die Haare sterben ab, platzen, die Ionen werden abgewaschen und somit aus der Pflanze entfernt. Blasenhaare sind meist zweizellig, sie bestehen aus einer nahezu vollständig mit dem Zellsaftraum der Vakuole ausgefüllten Blasenzelle, welche einer vesikel-, plasma-, mitochondrien- sowie chloroplastenreichen Stielzelle aufsitzt. Letztere verbindet durch zahlreiche Plasmodesmen die Blasenzelle mit dem unterhalb anliegenden Blattgewebe und nimmt gleichfalls eine sehr stoffwechselphysiologisch aktive Position ein, um den Natriumchloridtransport mit der darauf folgenden Akkumulation zu ermöglichen. Unter Energieverbrauch (ATP) werden gelöste Salze über die Stielzelle in die Vakuole der Blasenzelle transportiert und dort angesammelt. An einer Sollbruchstelle am Schaft knickt das Haar ab, wenn es genug Salz aufgenommen hat, und fällt zu Boden. Versagt dieser Mechanismus, platzt das Haar oder wird mit Ab- und Auswaschen durch den Niederschlag entfernt.

Manche Arten, wie Atriplex halimus oder Halimione portulacoides können mehr als 80 % der von ihnen aufgenommenen Ionen über die Blasenhaare ausscheiden.

Absalzdrüsen

Viele Halophyten scheiden Salze durch spezielle Drüsen auf der Blattoberfläche aus. Im Gegensatz zur Exkretion und der Sekretion spricht man bei der Salzausscheidung von Rekretion, d. h. die Stoffe werden von der Pflanze in der Form ausgeschieden, wie sie aufgenommen wurden und sie erfüllen nach dem Ausscheiden keinen speziellen Zweck mehr.

Die Salzdrüsen einzelner Halophyten zeigen sehr unterschiedliche Bau- und Funktionsmerkmale auf. Eine der einfachsten Formen findet sich bei der Gattung der Schlickgräser (Spartina). In deren Blättern und Halmen bestehen sie meist nur aus einer Poren durchsetzten Cuticula und einem Subcuticularraum mit darunter liegenden Basis- und Klappzellen.

Beim Gewöhnlichen Strandflieder (Limonium vulgare), der einen sehr komplexen Aufbau der Salzdrüsen aufweist, vermutet man die Exozytose als zusätzliche Möglichkeit des Stofftransportes. So fusionieren die angesammelten Salzvesikel (Exosomen) mit der Membran der Rekretionszellen und treten durch Poren an die Oberfläche. Auf der Blattaußenseite können sich dadurch makroskopisch sichtbare Salzkristalle bilden. Ebenfalls verschieden ist die Anzahl und Verteilung der Salzdrüsen im Blatt. Während beim Strandflieder bis zu 3000 Drüsen pro cm² gezählt wurden, zeigt die Strand-Grasnelke (Armeria maritima) nur 590 Drüsen und das Milchkraut (Glaux maritima) etwa 800 Drüsen pro cm² auf.

Ausgeschieden werden spezifisch Natrium- und Chlorid-Ionen, während Kalium in der Pflanze zurückbehalten wird, sodass das Kalium/Natrium-Verhältnis in der Pflanze hoch bleibt. Die durch die Drüsen ausgeschiedene Salzmenge kann sehr hohe Werte erreichen, so kann Diplachne fusca sogar die fünffache Menge der in der gleichen Zeit aufgenommenen Salzmenge ausscheiden, das Gras Spartina alternifolia immerhin rund die Hälfte. Die Mangrove Aegialitis annulata scheidet in jungen Blättern in 12 Stunden rund 38 % der im Blatt vorhandenen Salzmenge aus. Der Energie-Bedarf für die Salzausscheidung ist erheblich. Bei Tamarix werden pro mol ausgeschiedenes Natriumchlorid rund 20 bis 24 mol ATP benötigt.

Abwurf von Pflanzenteilen

Rosettenpflanzen reichern Salzionen bis zum Erreichen der Toxizitätsgrenze in Geweben der ältesten Blätter an. Bevor diese absterben, entzieht die Pflanze ihnen noch die wieder verwertbaren Nährstoffe (Stickstoff) und entsorgt sie dann mit dem gespeicherten Salz durch Abwurf. Die darauf folgenden jüngeren Blätter übernehmen die Funktion. Bekannte mitteleuropäische Vertreter sind Plantago maritima, Triglochin maritimum und die Strand-Aster (Aster tripolium).

Retranslokation

Unter Retranslokation versteht man den Rücktransport von Ionen aus den Blättern über das Phloem zurück in die Wurzeln, wo die Ionen wieder ins umgebende Medium abgegeben werden. Nachgewiesen wurde dieser Mechanismus etwa für das Süßgras Pappophorum pappiferum, das binnen 48 Stunden rund 35 % des im Spross vorhandenen Natriums über die Wurzeln ausscheiden kann. Auch für Mangroven wird dieser Mechanismus diskutiert, da die Blätter vieler Arten bei gleich bleibendem Salzgehalt bis zu 18 Monate alt werden.

Sukkulenz ist eine Strategie zur Verdünnung des aufgenommenen Salzes, sie tritt vor allem bei Chlorid-Halophyten auf. Dabei wird mit den Ionen auch Wasser aufgenommen und in den großen Vakuolen gespeichert. Dadurch wird eine zu hohe intrazelluläre Salzkonzentration verhindert. Je nach dem sukkulenten Organ unterscheidet man Blattsukkulenten wie Suaeda, Spergularia und einige Mangrovenarten, und Stammsukkulente wie den Queller. Besonders häufig tritt Sukkulenz bei den Gänsefußgewächsen auf. Bei den blattsukkulenten Mangroven Rhizophora mangle (Rhizophoragewächse), Laguncularia racemosa und Conocarpus erectus (beide Flügelsamengewächse) gibt es eine hohe Korrelation zwischen Chloridgehalt bezogen auf die Blattoberfläche und dem Wassergehalt bezogen auf die Blattoberfläche; diese Korrelation tritt nicht auf bei salzausscheidenden Mangroven.

Meist sind die Sukkulenten durch fleischige, aufgequollene Spross- und Wurzelteile gekennzeichnet, die durch mehrschichtige Speichergewebe zu Wasserspeicherorganen umgebildet wurden. Die Blätter, in denen Anzahl und Größe der Parenchymzellen erhöht sind, haben eine reduzierte Oberfläche und sind oft in den Stiel verjüngt, um die Transpiration einzuschränken. Alle Verdünnungsmechanismen bewirken mit der Ansammlung von Wasser eine Volumenvergrößerung des Lösungsraums und eine Verringerung der Salzionenkonzentration.

Die Alternative zur Speicherung in der Zellvakuole bildet die Verteilung des überschüssigen Salzes im gesamten Pflanzenkörper, wodurch zunächst eine Verringerung der Salzkonzentration bewirkt wird. Beim einjährigen Queller oder der Salzbinse ist der Vegetationszyklus bereits beendet, wenn die Salzkonzentration letal wird. Die salzüberlastete Pflanze färbt sich braun bis rot – ein generelles Stresssymptom – und stirbt schließlich ab.

Die unterschiedliche Verteilung der aufgenommenen Ionen auf verschiedene Zellbestandteile (Zellkompartimente) ist als Anpassungsmechanismus zwischen Regulation und Toleranz angesiedelt. Auch Pflanzen, die Salze speichern, können im Cytoplasma nicht beliebige Ionenkonzentrationen ertragen, da auch die meisten ihrer Enzyme salzempfindlich sind. Daher wird die Hauptmenge der Salzionen in der Vakuole eingeschlossen. Besonders auffällig ist dies bei den Sukkulenten mit ihren großen Vakuolen, die Kompartimentierung ist jedoch nicht auf die Sukkulenten beschränkt. Das Cytoplasma und die Chloroplasten enthalten somit nur eine relativ geringe Konzentration an Salzionen. Die Ionentransport in die Vakuolen erfolgt durch Membran-ATPasen. Der dadurch entstehende Unterschied im osmotischen Potential zwischen Vakuole und Cytoplasma wird durch compatible solutes (siehe unten) ausgeglichen.

Larcher definierte die Salztoleranz folgendermaßen: Salztoleranz ist die protoplasmatische Komponente der Resistenz, nämlich die Fähigkeit, die bei Salzstress auftretende Verschiebung im Ionenverhältnis und die mit der erhöhten Ionenkonzentration verbundenen toxischen und osmotischen Wirkungen je nach Pflanzenart, Gewebetyp und Vitalitätszustand mehr oder weniger gut zu tolerieren. Diese Salztoleranz wird durch mehrere biochemische Mechanismen hervorgebracht.

Salzpflanzen besitzen eine andere Zusammensetzung ihrer Zellmembranen. Ein höherer Anteil an gesättigten Fettsäuren verringert die Fluidität der Membranen und vermindert so den Austritt von Salzionen aus der Vakuole. Dies ist eine wichtige Voraussetzung zur Aufrechterhaltung der oben angesprochenen Kompartimentierung.

Um die Kompartimentierung der Salzionen zu erreichen, benötigen die Salzpflanzen Transportmechanismen.

Die Akkumulation von Natrium- und Chloridionen in der Vakuole ist von einem pH-Gradienten abhängig, der durch die Tonoplasten-ATPase aufgebaut wird. Der pH-Gradient zwischen Cytoplasma und Vakuole ermöglicht sodann einen H/Na-Antiport, durch den das Natrium in die Vakuole gelangt. Diese H/Na-Antiporter werden zum Beispiel bei Plantago maritima nur bei Salzstress gebildet, nicht jedoch, wenn Salz im Wuchsmedium fehlt.

Durch die Akkumulation der anorganischen Salzionen in der Vakuole entsteht ein Konzentrationsunterschied zum Cytoplasma. Um dieses osmotische Potential auszugleichen, synthetisieren Salzpflanzen organische Verbindungen, die sie im Cytoplasma und in den Chloroplasten akkumulieren. Diese kompatiblen, das heißt für die Pflanze nicht toxischen, löslichen Osmotika werden kompatible Substanzen oder mit ihrer englischen Bezeichnung compatible solutes genannt. Die Konzentration der kompatiblen Substanzen ist dabei vom Ausmaß des Salzstresses abhängig.

Häufige kompatible Substanzen sind Aminosäuren (Prolin), quaternäre Ammonium-Verbindungen wie Glycinbetain, Zucker sowie azyklische (Sorbit, Mannit) und zyklische Zuckeralkohole (so genannte Cyclite, zum Beispiel Pinit). Zuckeralkohole treten besonders bei Mangroven auf. Manche marine Algen wie Dunaliella akkumulieren Glycerol, andere wie Chlorella Saccharose.

Dass kompatible Substanzen die Salztoleranz tatsächlich erhöhen, konnte anhand von transgenem Tabak gezeigt werden. Tabak ist normalerweise salzempfindlich. Durch gentechnischen Einbau des Gens für das Enzym Mannitol-1-Phosphat-Dehydrogenase akkumulierten die so veränderten Pflanzen Mannit und wuchsen dadurch unter Salzbelastung wesentlich besser als der Wildtyp.

Einige Pflanzen speichern große Mengen organischer Substanzen in der Vakuole, um das für die Wasseraufnahme nötige osmotische Potential aufzubauen, und sind daher nicht auf die Aufnahme der Salzionen angewiesen. Zu diesen Substanzen zählen Oxalat, Malat, Aspartat (Asparat) und Saccharose. Insbesondere bei Strandbeifuß, Schlickgras und Strandflieder fallen diese erhöhten Anteile organischer Stoffe auf.

In manchen Pflanzen wird unter Salzstress der CAM-Weg der Photosynthese aktiviert. Dieser ermöglicht den Pflanzen die Photosynthese bei sehr geringer Wasserverdunstung. Dies vermindert die Wasseraufnahme durch die Pflanze aus dem Boden und damit auch die Salzaufnahme. Dadurch wird die Salzbelastung der Pflanze vermindert. Zu diesen fakultativen CAM-Pflanzen gehören Mesembryanthemum crystallinum, Mesembryanthemum nodiflorum, Aptenia cordifolia und Carpobrotus edulis.

Der Strandwegerich (Plantago maritima) verfügt als C₄-Pflanze ebenfalls über einen wassersparenden Photosynthesetyp.

Grün hervorgehoben: besonders starke Ausprägung

Halophyten wie der Queller oder die Sode gehören zu den Pionierpflanzen und können zur Sedimentation sowie zur Entstehung von Salzwiesen in Meeresregionen beitragen. Während die Wurzeln den Boden festhalten, sorgt der obere Teil der Pflanze für eine Beruhigung der Wasserbewegung. Das vom Meerwasser mitgeführte Salz und andere Sedimente lagern sich zwischen den Wurzeln und einzelnen Pflanzenteilen ab. Darauf sinken diese in den Boden ein. Eine langfristige Wiederholung dieses Vorgangs kann dazu führen, dass sich der Boden immer weiter anhebt und über den Wasserspiegel steigt. Solche Erhebungen bieten nun wiederum der weniger salzresistenten Flora eine Lebensgrundlage. Diese verlandungsfördernde Wirkung wird durch die Anlage von „Halophytenbeeten“ gelegentlich genutzt. Die wellen- und windberuhigende Wirkung eignet sich außerdem weltweit als natürlicher Puffer und Schutzfunktion gegen Sturmfluten und Tsunamis (Aufforstung des Mangrovenbestandes in Vietnam, Thailand und Indien).

Einen weiteren nützlichen Vorteil bildet die Verhinderung von Abrasion an Stränden und Küsten. Die weiten Wurzelausläufer einiger Pflanzen (zum Beispiel Ammophila arenaria, desgleichen Elymus arenarius) verankern sich über weite Strecken im Boden und festigen diesen. Damit wird präventiv eine Abtragung von Material durch das Wasser verhindert. An gefährdeten Inseln oder Buchten kann somit das Vordringen des Wassers verhindert oder sogar gestoppt werden.

Das staatliche Forschungszentrum Desert Research Center (DRC) in Kairo sucht nach Methoden, mit denen ägyptische Wüstengebiete nutzbar gemacht werden können. Die Maryout Experimental Station umfasst mit ungefähr vier Hektar die größte Versuchsstationen des DRC und untersucht seit 1968 das Verhalten von Tieren und Kulturpflanzen bei extremen Bedingungen. Erforscht wird hauptsächlich, wie gut Ziegen, Schafe, Kaninchen oder Kamele Futter aus Pflanzen vertragen, die auch bei hohen Salzkonzentrationen im Boden wachsen. Man testete bisher die Reaktionen der Nutztiere auf zwei Salzpflanzenarten als Nahrungsgrundlage, wobei Forscher das Wachstum, die Fruchtbarkeit und die Fleischqualität mit Versuchstieren normaler Futterverhältnisse verglichen. Atriplex halimus (Salzbusch) und Acacia salina (Salzakazie) schränkten bei dem Experiment ausschließlich das Wachstum ein, was durch fettreiche Nahrung ausgeglichen werden kann. Sie dienen heute als Nahrungsquelle an besonders trockenen Orten. Gleichzeitig werden Halophyten auch zur Stabilisierung der Felder verwendet, ohne das Wachstum von Getreide einzuschränken. Inzwischen konnte durch den gemischten Anbau mit Salzpflanzen die nutzbare Fläche in Wüsten stark vergrößert werden.

Viele Salzwiesenpflanzen finden auch Verwendung als Nahrungsmittel in den Küchen der nördlichen Länder. Essbare Salzpflanzen (wie zum Beispiel Strandwegerich, Queller als Meeresspargel oder Stranddreizack als Röhrkohl) verleihen Speisen einen delikaten, salzig bis peffrigen Geschmack, dienen dem Körper als natürliche Iodquelle und enthalten wichtige Mineral- und Nährstoffe.

Zudem nutzte man früher die beim Verbrennen von Halophyten entstandene Asche für verschiedenste Herstellungszweige, wie Glas und Seife, was aber aufgrund der zurückgehenden Artenbestände heute nicht mehr erlaubt ist.