Definitionen

Salzpflanzen oder Halophyten bilden eine ökologisch abzugrenzende Gruppe unter den Höheren Pflanzen, die an erhöhte Gehalte von leicht löslichen Salzen an ihrem Standort angepasst sind und sich unter diesen Bedingungen fortpflanzen können.

Salzpflanzen besiedeln salzreiche Standorte weitgehend breitenunabhängig in trockenen bis überfluteten Lebensräumen, häufig in Meeresnähe und an Salzseen. Die noch wenig erforschten Mechanismen, mit deren Hilfe die Pflanzen sich an extreme Umweltbedingungen anpassen und photosynthetisch aktiv bleiben können, sind sehr vielfältig. Einige Salzpflanzen (die obligaten Halophyten) werden durch moderate Salzgehalte in ihrem Wachstum gefördert, andere Salzpflanzen benötigen kein Salz für ihre Lebenstätigkeit. Sie gedeihen wesentlich besser auf salzfreien Böden, nur sind sie hier der Konkurrenz anderer Pflanzen unterlegen.

Es gibt mehrere Definitionen des Begriffs Salzpflanze bzw. Halophyt. Ein Kriterium ist beispielsweise, dass die Pflanzen auf Salzboden mit mehr als 0,5 Prozent Salz im Bodentrockengewicht wachsen können. Dieser Wert ist zwar leicht zu bestimmen, wichtiger für die Pflanze ist aber die Salz- bzw. Ionenkonzentration im Bodenwasser. Die ebenfalls oft verwendete Definition von Jennings (1976) bezeichnet Halophyten als die natürliche Flora auf Salz-Standorten. Bereits Warming (1909), der den Begriff Halophyt erstmals definierte, schrieb: eine gewisse Menge an löslichen Salzen muss anwesend sein, bevor eine halophytische Vegetation entsteht; die Art des Salzes scheint von keiner Bedeutung zu sein. Mann et al. (1983) haben die Standorte wie folgt beschrieben: "[...] enthalten Salzwasser mit einem osmotischen Druck von über 3,3 bar“, was einer Konzentration von 70 mM monovalenter Salze entspricht.

Pflanzen, die an Salzstandorten auch unter Ausschluss der Konkurrenz nicht überleben, werden im deutschsprachigen Raum oft Glykophyten genannt. Dieser Ausdruck wird vom Wort „Süßwasser“ abgeleitet und findet sich ausschließlich in der Deutschen Sprache. Passendere, jedoch seltener genutzte Bezeichnungen für den selben Begriff sind halophobe Pflanzen oder einfach Nicht-Halophyten.

Salztolerante Lebewesen werden generell als halophil bezeichnet, und zwar, wenn sie durch die evolutionär bedingte Salzresistenz nicht mehr fähig sind, in Abwesenheit von Salz zu existieren. Diese Salzresistenz hat sich mehrfach unabhängig entwickelt. Daher sind Salzpflanzen auch keine monophyletische Verwandtschaftsgruppe, obwohl sie in einigen Pflanzengattungen und -familien gehäuft auftreten.

Unter den Höheren Pflanzen finden sich Halophyten nur unter den Angiospermen. Es gibt rund 1.500 bekannte Halophytenarten. Familien mit zahlreichen Vertretern sind die Chenopodiaceae, Aizoaceae, Frankeniaceae, Plumbaginaceae und unter den Mangroven die Rhizophoraceae, Lythraceae, Avicennioideae innerhalb der Akanthusgewächse, Combretaceae und Myrsinaceae. Zudem gibt es Halophyten unter den Süß- und Sauergräsern sowie den Juncaceae.

In Deutschland kommen 54 Halophyten vor. Dazu kommen noch einige Übergangsformen und Zwischenarten, die nur selten Halotoleranz ausbilden oder als Bastarde von litoralen (Ammophila arenaria) und binnenländischen (Calamagrostis epigeios) Arten aufgefasst werden. Die Existenz derartiger besonderer Litoralformen von sonst weitverbreiteten halophytischen oder sandbewohnenden Gräsern ist der beste Beweis dafür, dass diese bereits seit einer sehr langen Zeitepoche von ihrem gegenwärtigen Standort Besitz ergriffen haben müssen und hier die ihm entsprechenden Formen erzeugten.

Die Obligaten Halophyten (obligatorisch = pflichtgemäß), auch Eu-Halophyten genannt, sind an ihre salzige Umgebung gebunden. Ohne eine bestimmte Konzentration von Salz als Lebensgrundlage wäre das Gedeihen und Keimen dieser Pflanzen nicht möglich, da sie sich an Extrembedingungen dieses Umweltfaktors weitgehend angepasst haben. Der Toleranzbereich der obligaten Halophyten gegenüber Salz ist dementsprechend sehr groß, so dass diese sogar bei ständiger Überflutung mit Meerwasser bestehen können. Die bekanntesten heimischen Gattungen sind Salicornia, Juncus, Suaeda und Spartina.

Die Fakultativen Halophyten (fakultativ = wahlweise) haben die Fähigkeit, an Salzstandorten zu wachsen, sind aber nicht an diese gebunden. Vertreter, wie das Gänsefingerkraut (Potentilla anserina), die Strandaster (Aster tripolium), der Strandwegerich (Plantago maritima) und der Strandbeifuß (Artemisia maritima) können durchaus auch in maritimen Gebieten auftreten. Ihr Optimum an Lebensfunktionen erreichen sie jedoch nur auf Böden, die überwiegend salzfrei sind oder nur einen leichten Salzgehalt aufweisen. Da sie in diesen Gebieten zunehmend auf zwischenartliche Konkurrenten (andere Pflanzen) stoßen, sind diese Salzpflanzen häufig gegenüber den dort anzutreffenden Süßwasserpflanzen im Nachteil. Diese sind besser an ihr Milieu angepasst und vermehren sich schneller. Fakultative Halophyten weisen einen größer eingeschränkten Toleranzbereich gegenüber dem Salzgehalt des Bodens auf, als Obligate Halophyten.

So genannte standortindifferente Halophyten bilden eine Übergangsform zu den Süßwasserpflanzen und sind meist nur in salzfreien Gebieten zu finden. Ihr Toleranzbereich ist relativ gering, sie kommen aber noch mit Salzböden zurecht, die eine geringere Konzentration aufweisen. In diesen Fällen verändert sich der Habitus der entsprechenden Pflanze auf unterschiedlichste Weise und weicht vom Grunderscheinungsbild ab. Vertreter dieser Gruppe sind: Rotschwingel (Festuca rubra litoralis), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera), Krötenbinse (Juncus bufonius), Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens) und Mauerpfeffer (Sedum).

Salz kann auf verschiedensten Wegen auf die Pflanze einwirken, wonach sich Halophyten grundlegend als lufthalin (aerohalin), wasserhalin (hydrohalin) oder terrestrisch halin beschreiben lassen. Die beiden zuletzt genannten Kategorien greifen dabei ineinander, weshalb oft auch die zusammenfassende Bezeichnung hydroterrestrisch halin verwendet wird.

Brechende Wellen und Gischt auf den Ozeanen führen durch einen Dispergierungsprozess (bulk to particle conversion) zur Freisetzung kleiner Tröpfchen (Sea spray) in der Luft. Wesentliche Anteile davon werden durch die Turbulenz der marinen Grenzschicht nach oben transportiert und können teilweise trocknen. Das durch solche Brandungszerstäubung entstehende Aerosol, welches zusammenfassend als Seesalzaerosol bezeichnet wird, wirkt sich infolge hoher Salzluftkonzentration auf Pflanzen in zum Meer nahe gelegenen und entfernten Gebieten aus. Viele lufthaline Arten sind gleichzeitig auch wasserhalin, so dass sich zwischen beiden Kategorien eine engere Verbindung ergibt. Die im eigentlichen Sinne rein aerohalinen Arten leben als Übergang vom maritimen zum terrestrischen Bereich in abgelegener Umgebung zum Meer und nehmen Salz fast ausschließlich über die Blattoberfläche auf. So kann der Salzgehalt der Blätter an der Luvseite bis zu zehn Mal höher sein als bei Blättern derselben Pflanze im Windschatten. Der Gelbe Hornmohn (Glaucium flavum) ist etwa gegen Salzstaub und Spritzwasser unempfindlich, verträgt jedoch kein Salz im Boden.

In der Nähe von Verdunstungsbecken, also bestimmte Binnensalzseen, die regelmäßig in Dürreperioden austrocknen und eine Salzwüste hinterlassen (Desertifikation), finden sich ebenfalls zahlreiche Salzpflanzenarten. Das in der Luft vorhandene Salz ist auf solche Verdunstungsprozesse des Salzwassers zurückzuführen und wird von der dort lebenden Pflanzenwelt aus dem aeroben Umfeld aufgenommen.

Die maritimen Arten leben sowohl in näherer Umgebung von Salz- als auch von Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone über Flussmündungen hinein ins Landesinnere an Binnenlandsalzgewässern. Hydrohaline Pflanzen sind all jene Arten, die entweder vollkommen oder halbaquatil sind, also ihren Lebensmittelpunkt im oder in der Nähe vom Wasser haben. Ist der Boden trocken und sandig ausgebildet, im engeren Sinne an Stränden und Dünen, haben sich die dortigen arenicolen Halophyten meist mit einem weiteren, tieferen Wurzelsystem an ihr Umfeld angepasst. Auf schlickigem, oft überflutetem Untergrund, der eine direkte Wasseraufnahme gewährleistet, kommen hingegen eher Pflanzen mit kleineren, aber auch kräftigeren, nicht wegschwemmbaren Wurzeln auf. Einige geschlossene Pflanzenformationen haben sich offensichtlich auf verdünntes Meerwasser der Flussdeltas und auf Flussmündungen als Lebensraum spezialisiert, wohingegen andere in einer ausgeprägten Sandlückenflora an salzkonzentrierten Seen und Binnenmeeren wie dem Toten Meer leben. Dabei variiert der Salzgehalt thalassohaliner Standorte über einen weiten Bereich und kann dem des Meerwassers (3,5 %) bis zu dem Salzgehalt einer gesättigten Natriumchloridlösung (30 %) entsprechen. Die Übergangsformen zu den terrestrischen und aerohalinen Salzpflanzen bilden weiter vom Salzwasser abgelegene Vielfältigkeitsbereiche, welche sich oberhalb des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf normaler Erde oder Felsgeröll (vorzugsweise Sedum-Arten) angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.

Als terrestrische Haline bezeichnet man alle landlebenden Arten, die sich auf Salzstellen des Binnenlandes spezialisiert haben. Sie nehmen Salz ausschließlich über den Boden auf. Zu den nicht am Strand vorkommenden Salzpflanzen gehören beispielsweise der Felsen-Beifuß (Artemisia rupestris), Schlitzblättriger Beifuß (Artemisia laciniata) oder das Land-Reitgras (Calamagrostis epigeios). Auch in Wüsten- und Steppenregionen auftretende Gewächse, wie Arten der Gattung Atriplex sind als solche vom Wasser abgelegene Formen aufzufassen, welche sich bevorzugt unter standortindifferenten Halophyten auffinden lassen.

Die Einordnung nach dem Salzgehalt im Boden wird durch Angaben in Promille (1 ‰ entspricht 1 g/L) stufenweise eingeschätzt. Da viele terrestrische Halophyten gleichzeitig wasserhalin sind, trifft das Schema der Einteilung für beide Kategorien und gleichwohl auch in der Geologie und Bodenkunde zu.

  • Oligohaline (griech. oligos - wenig) Pflanzen vertragen eine Salzkonzentration von 0,5 bis 5 ‰ und haben einen sehr geringen Toleranzbereich in Bezug auf Salz. Die meisten maritimen und terrestrischen Arten zählen in diese Ordnung.
  • Mesohaline (griech. meso - mittig, mitten) nennt man Pflanzen, die sich in Bereichen mit 5 bis 18 ‰ Salzgehalt befinden. Gemeinschaften dieser ökologischen Gruppe findet man in der Nähe von Salzsümpfen oder Seen mittlerer Salzigkeit.
  • Polyhaline (griech. poly - mehrere, viel) weisen einen Salzgehalt von bis zu 30 ‰ in ihrer Umgebung auf. Hierbei handelt es sich um Pflanzen, die an außergewöhnlich salzhaltigen Seen leben.

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